การตั้งท้องเกิดขึ้นหลังจากขบวนการปฏิสินธิ (Fertilization) ระหว่างเซลล์ไข่ (egg) กับอสุจิ (sperm) เมื่อเกิดการรวมตัวขงอเซลล์ไข่กับอสุจิ จะได้ไซโกต (zygote) ซึ่งเป็นตัวอ่อนระยะ 1 เซล ไซโกตจะมีการพัฒนาต่อไปเป็นตัวอ่อน (embryo) โดยการแบ่งตัวอ่อนเพิ่มขึ้นจาก 1 เซลเป็น 2 เซล จาก 2 เซลเป็น 4 เซล จาก 4 เซลเป็น 8 เซล จาก 8 เซลเป็น 16 เซล จาก 16 เซล เป็น 32 เซลในระยะ 32 เซลนี้จะเห็ฯตัวอ่อน ตัวอ่อนมีเซลอัดแน่นจนมองเห็นคล้ายผลน้อยหน่าซึ่งจะเรียกตัวอ่อนในระยะนี้ว่ามอรูล่า (morula) หลังจกานั้นเซลที่กำลังแบ่งตัวนั้นจะแยกออกเป็น 2 ชุด ได้แก่โทรโฟบลาส (trophoblast) และ อินเนอร์เซลแมส (inner cell mass) และเกิดช่องตรงกลางขึ้นมา เรียกช่องนี้ว่าบลาสโตซีล (blastocoele) เซลโทรโฟบลาสจะอยู่เรียงเป็นแถวตามแนวขอบของโซนาเพลลูซิดา (zona pellucida) ส่วยอินเนอร์เซลแมส จะอยู่รวมกลุ่มกันเป็นกระจุกอยู่ถัดจากชั้นโทรโฟบลาสบริเวณขอบด้านใดด้านหนึ่งของโซนาเพลลูซิดาและเรียกระยะที่เกิดเหตุการณืเช่นนี้ว่า ระยะบลาสโตซีส (blastocyst) ระยะเวลาจากปฏิสนธิจนถึงระยะบลาสโตซีสในโคใช้ระยะเวลาประมาณ 7-8 วัน ขณะที่ตัวอ่อนกำลังแบ่งตัว จะมีการเคลื่อนที่จากภายในท่อนำไข่ (oviduct) มายังปีกมดลูก และจะเกิดขบวนกสนฝังตัวอ่อน (implantation) ในบริเวณปีกมดลูกนี้
การเตรียมมดลูกสำหรับการตั้งท้อง (Preparation of uterus for pregnancy)
ในสัตว์เคี้ยวเอื้องเพศเมียเมื่อเข้าสู่วัยเจริญพันธุ์ ผนังมดลูกจะสามารถแบ่งออกได้เป็น 2 ชั้นตามลักษณะการทำงานได้แก่ เอนโดมีเทรียม (Endometrium) และไมโอมีเทรียม (myometrium) เซลในชั้นเอนโดมีเทรียมจะแบ่งออกได้เป็น 2 แบบ คือ ลูมินัล อีพิทีเลียล เซล (luminal epithelial cells, GE) ทำหน้าที่สร้างหลั่งหรือขนส่งสารประกอบของโปรตีนและสารอื่น ๆ ที่เรียกว่า ฮีสโตรโทรป (histotroph) ซึ่งจะประกอบด้วยเอนไซม์ ฮอร์โมน โกรทแฟคเตอร์ (growth factors) โปรตีนชนิดต่าง ๆ สารที่สร้างจากเซลในชั้นแอนโดมีเทียมเหล่านี้จะมีบทบาทสำคัญในการอยู่รอดและการเจริญของตัวอ่อน และการสร้างรก มดลูกจะมีสภาพแวดล้อมที่หมาะสมสำหรับการตั้งท้อง (receptive state) โดยการควบคุมจากฮอร์โมนโปรเจสเตอโรน ที่สร้างจากคอร์ปัส ลูเตียม และในขณะเดียวกันการสร้างฮอร์โมนโประเจสเตอโรนโดยคอร์ปัส ลูเตียมจะถูกควบคุมโดยมดลูกเนื่องจากมดลูกเป็นแหล่งผลิตฮอร์โมนพรอสตาแกลนดิน เอฟทูแอลฟา (ProstaglandinF2, PGF2) ที่ทำหน้าที่สลายคอร์ปัส ลูเตียม (luteolysis) การที่มดลูกจะอยู่ในสภาพที่ยอมรับการฝังตัวของตัวอ่อนได้ จะต้องรักษาระดับฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนให้สูงอยู่ตลอดโดยยับยั้งกระบวนการสลายคอร์ปัส ลูเตียม
ภายใน LE และ GE จะมีการสร้างตัวรับโปรเจสเตอโรน (progesterone receptors, PR) ตัวรับเอสโตรเจน (estrogen receptors, ER) และการรับออกซีโตซิน (oxytocin receptors,OTR) (Wathes และ Lamming, 1995) นอกจากนั้นยังมีเอนไซต์โคลออกซิจิเนส-ทู (cyclooxygenase 2, COX-2) ที่ควบคุมการสร้างฮอร์โมน PGF2
ขบวนการขยายคอร์ปัส ลูเตียม เป็นการทำงานร่วมกันของฮอร์โมนโปรเจสเตอโรน เอสเตอโรน และ ออกซิโตซินตามลำดับ ในวันที่เป็นสัด (estrus) เอสโตรเจนจะกระตุ้นให้มีการสร้าง ER, PR และ OTR เพิ่มมากขึ้น หลังจากนั้นในระยะหลังเป็นสัด โปรเจสเตอโรนที่เริ่มเพิ่มสูงขึ้นจะไปยับยั้งการสร้าง ER ซึ่งจะออกฤทธิ์ไปยับยั้งการสร้าง OTR ด้วย แต่เมื่อถึงระยะเวลาไม่เป็นสัด (diestrus) เมื่อมีการสร้างฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนออกมายังมดลูกนาน 8-10 วันจะไปลดการสร้าง PR (down-regulation) เมื่อระดับ PR ลดลงแล้ว ER และ OTR ก็จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ออกซีโตซินที่สร้างจากต่อมใต้สมองส่วนหลังและจากคอร์ปัส ลูเตียม จะไปออกฤทธิ์โดยจับกับ ORT มีผลไปกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์ COX-2 ทำให้มีการสังเคราะห์และหลั่ง PGF2 ออกมา (Spencer และคณะ, 2004)
การยับยั้งการสังเคราะห์ PGF2 จะสามารถยืดอายุของคอร์ปัส ลูเตียมออกไปได้ จากรายงานพบว่า interferon tau ซึ่งเป็นสารที่หลั่งจากโทรโฟบลาสเซล สามารถยับยั้งการสังเคราะห์ PGF2 ได้ (Fincher และคณะ, 1986) เมื่อคอร์ปัส ลูเตียมไม่ถูกสลายจะทำให้ระดับโปรเจสเตอโรคงที่อยู่ในระดับสูงทำให้มดลูกพร้อมที่จะเกิดการฝังตัวของตัวอ่อนตามมา
การฝังตัวของตัวอ่อน(Implantation)
รูปแบบของการฝังตัวของตัวอ่อนในสัตว์เคี้ยวเอื้อง (โค แกะ และ แพะ) จะเป็นแบบเดียวกันโดยการฝังตัวของตัวอ่อนจะเกิดขึ้นเมื่อตัวอ่อนอยู่ในระยะบลาสโตซีส และจะเป็นแบบที่ไม่มีการแทรกตัวของตัวอ่อนเข้าไปในเนื้อเยื่อมดลูกของแม่ (non-invasive implantation) แต่จะเป็นการเกาะเกี่ยวกันระหว่างเซลโทรโฟบลาสของตัวอ่อนกับเซลเยื่อบุผิวมดลูกของแม่ (endometrium epithelial cells) ซึ่ง Spencer และคณะ ได้แบ่งระยะของการฝังตัวของตัวอ่อนในสัตว์เคี้ยวเอื้องออกได้เป็น 4 ระยะได้แก่
ระยะที่ 1 Shedding of the zona pellucida
เมื่อตัวอ่อนระยะบลาสโตซิส เคลื่อนที่มาจนถึงบริเวณปีกมดลูก ในวันที่ 8-10 บลาสโตซีส จะมีการขยายขนาดใหญ่ขึ้นเนื่องจากมีการแบ่งตัวเพิ่มจำนวนขึ้นอย่างรวดเร็ว (cellular hyperplasia) และจากของเหลวที่อยู่ภายในบลาสโตซีส ส่วนของโซนาเพลลูซิดา ซึ่งมาหน้าที่ป้องกันไม่ให้บลาสโตซีส สัมผัส กับเซลล์เยื่อบุผิวมดลูกโดยตรงจะถูกย่อยสลายโดยเอนไซม์ที่สร้างจากตัวอ่อน เช่น พลาสมิโนเจน (plasminogen) และพลาสมิโนเจนแอคติเวเตอร์ (plasminogen activator) และเอนไซม์ที่หลั่งออกมาจากมดลูกจะทำให้บลาสโตซีสหลุดออกมา (hatching blastocyst) จากโซนาเพลลูซิดา
ระยะทื่ 2 Precontact and blastocyst orientation
ในระหว่างวันที่ 9-11 หลังจากที่บลาสโตซีสหลุดออกจากโซนาเพลลูซิดาแล้ว ระยะนี้โทรโฟบลาสยังไม่ได้เกาะติดกับเซลเยื่อบุผิวมดลูก สามารถที่จะชะล้างเอาตัวอ่อนออกมาได้โดยง่ายโดยไม่ทำให้โครงสร้างของตัวอ่อนเสียหาย การเปลี่ยนแปลงรูปร่างของบลาสโตซีสจากเดิมเป็นทรงกลม (spherical) ก็จะยืดยาวออกเป็นเส้น (filament) เริ่มขึ้นในวันที่ 13 จากบลาสโตซีส 3 มม. จะยืดยาวถึง 250 มม. ในวันที่ 18 คอนเซบตัส (conceptus = เอ็มบริโอหรือฟีตัส กับเอ็กตร้าเอ็มบริโอนิก เมมเบรน) ที่เดิมปรากฎอยู่ในปีกมดลูกด้านเดียวกับคอร์ปัส ลูเตียม ก็จะยืดยาวออกไปจนถึงปีกมดลูกอีกข้างหนึ่ง และขณะที่คอนเซบตัสกำลังยืดยาวออกนั้น โทรโฟบลาสเซลจะมีการสร้างสารที่สำคัญได้แก่ interferon tau (IFN?) ซึ่งเดิมเรียกชื่อว่า โทรโฟบลาส โปรตีน-1 (trophoblast protein-1) ซึ่งจะเป็นตัวส่งสัญญาณไปให้แม่ยอมรับการตั้งท้อง (maternal recogition) ตั้งแต่ประมาณวันที่ 12 และจะสร้างออกมามากที่สุดประมาณวันที่ 15-25 (Kazemi และคณะ, 1988) นอกจากนี้ IFN? จะออกฤทธิ์ไปยังเซลมดลูกเพื่อยับยั้งกระบวนการสลายของคอร์ปัส ลูเตียม (antiluteolytic mechanism) โดยการยับยั้งการสร้าง ER และ OTR ซึ่งควบคุมการสังเคราะห์ฮอร์โมน PGF2
ระยะที่ 3 Apposition
ในระยะนี้คอนเซบตัสที่ยืดออกเป็นเส้นยาวจะเข้าไปชิดกับเซลเยื่อบุผิวมดลูก ซึ่งโดยปกติแล้วบริเวณเซลเยื่อบุผิวมดลูกจะมีไกลโคโปรตีนที่ชื่อว่า มิวซิน I (Mucin I) ขวางอยู่ทำให้คอนเซบตัส ไม่สามารถเข้าไปชิดกับเซลเยื่อบุผิวมดลูกได้ คอนเซบตัสจะสามารถเกาะกับเซลเยื่อบุผิวมดลูกเมื่อระดับของมิวซิน I ลดลงเท่านั้น การที่คอนเซบจะเกาะกับเซลเยื่อบุผิวมดลูกได้นั้น ขึ้นอยู่กับระยะเวลาที่เซลของมดลูกได้รับการกระตุ้นจากฮอร์โมนโปรเจสเตอโรน ซึ่งจากรายงานพบว่าเมื่อระดับฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนที่สร้างจากคอร์ปัส ลูเตียมสูงอยู่ประมาณ 8-10 วัน จะทำให้ตัวรับโปรเจสเตอโรนภายในนิวเคลียสของเซลของมดลูกลดจำนวนลง (down-regulate) เมื่อโปรเจสเตอโรนไม่มีตัวรับก็ไม่สามารถออกฤทธิ์ในการกระตุ้นให้สร้างมิวซิน I ออกมา เนื่องจากมิวซิน I นี้จะสร้างจากเซลเยื่อบุผิวมดลูกโดยการกระตุ้นจากฮอร์โมนโปรเจสเตอโรน เมื่อไม่มีมิวซิน I มาขัดขวางทำให้ คอนเซบตัสสามารถเข้าไปอยู่ชิดกับเซลเยื่อบุผิวมดลูกได้ (Geisert และ Malayer,2000)
ระยะที่ 4 Adhesion
ในระยะนี้เซลโทรโฟบลาสจะเกาะติดแน่นกับเซลเยื่อบุผิวมดลูก ทำให้การชะล้างคอนเซบตัสออกไปจะทำได้ยาก โทรโฟบลาสจะมีการแบ่งเซลแบบที่มีการแบ่งเฉพาะนิวเคลียสแต่ไม่มีกรแบ่งไซโตพลาสซึม ทำให้ได้ไบนิวคลีเอทเซล (binucleate cells) ซึ่งจะพบเซลเหล่านี้ได้ตั้งแต่วันที่ 17 ไปจนคลอดระยะเวลาการตั้งท้อง ไบนิวคลีเอสเซลเหล่านี้จะไปรวมตัวกับเซลเยื่อบุผิวมดลูกได้เป็นไตรนิคลีเอสเซล และข้าไปแทนที่ในบริเวณเซลเยื่อบุผิวมดลูก ไตรนิคลีเอสเซลหลาย ๆ เซลจะรวมกันเป็นมัลตินิวคลีเอทเซล (multinucleate cells) หรือ ซินไซเตียม (syncytium) โทรโฟบลาส (Trophoblast) จะยื่นออกไปมีลักษณะคล้ายนิ้วมือ (finger-like villi) เข้าไปเกาะติดแน่นกับผนังมดลูก
ในโคเพศเมียเมื่อโตเต็มที่แล้วเยื่อบุด้านในมดลูก (endometrium) ที่บริเวณปีกมดลูกจะมีตุ่มกลมนูนขึ้นมาซึ่งเรียกว่า คารังเคิล (caruncles) บริเวณคารังเคิลจะมีเซลเยื่อบุมดลูกชนิดที่ไม่มีต่อม (aglandular epithelial cells) ในขณะที่บริเวณช่องระหว่างคารังเคิล (Intercaruncular areas) จะมีเซลชนิดที่ต่อมสร้างสาร (glandular epithelial cells) ที่หลั่งออกมาสู่ภายนอกเยื่อบุผิวมดลูก ซึ่ง Gray และคณะ (2001) รายงานว่าในแกะและโค โทรโฟบลาสของตัวอ่อนจะเข้ารวมกับเซลเยื่อบุผิวมดลูกที่บระเวณคารังเคิลนี้ และจะพัฒนาต่อไปเป็นรกหรือพลาเซนโตม (placentomes) ซึ่งจะประกอบไปด้วยเซลโทรโฟบลาสในส่วนของลูกเรียกว่า คอททีลีดอน (cotyledon) และส่วนคารังเคิลของเม่ พลาเซนโตมมีหน้าที่ที่สำคัญคือเป็นส่วนที่ใช้ในการแลกเปลี่ยนก๊าซระหว่างลูกกับแม่ และเป็นทางผ่านของสารอาหารจากแม่ไปยังลูก (Spencer และคณะ, 2004) ในขณะที่บริเวณช่องระหว่างคารังเคิล จะสังเคราะห์และหลั่งสารต่าง ๆ ที่จำเป็นสำหรับการตั้งท้อง เช่น เอนไซม์ โกรทแฟคเตอร์ และ ฮอร์โมน เป็นต้น
การเจริญของตัวอ่อน (Embryonic Development)
ใขณะที่เกิดการฝังตัวของตัวอ่อนนั้น อินเนอร์เซลแมสก็จะพัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อ 3 ชั้น คือ เอ็กโตเดริ์ม (Ectoderm) มีโซเดริ์ม (Mesoderm) และ เอ็นโดเดริ์ม (Endoderm) จะมีการพัฒนาต่อไปเป็นอวัยวะ ต่าง ๆ ดังต่อไปนี้
- ชั้นเอ็นโดเดริ์ม จะเจริญและพัฒนาต่อไปเป็นระบบทางเดินอาหาร ยกเว้นปากและส่วนปลายของลำไส้ใหญ่ ตับ ปอด ตับอ่อน ต่อมไทรอยด์ และต่อมต่าง ๆ ภายในร่างกาย
- ชั้นมีโซเดริ์ม จะเจริญการพัฒนาต่อไปเป็นระบบไหลเวียนเลือด กระดูก กล้ามเนื้อ ระบบสืบพันธุ์ ระบบการทำงานของไต ท่อปัสสาวะ
- ชั้นเอ็กโตเดิร์ม จะเจริญและพัฒนาต่อไปเป็นผิวหนัง (รวมทั้งต่อมน้ำนม ต่อมเหงื่อ ผม และเล็บ) เซลเยื่บุภายในช่องปากและจมูก เลนส์และคอร์เนียของตา ระบบประสาทส่วนกลาง ระบบประสาทรับความรู้สึก
การสร้างรกและเยื้อหุ้มฟีตัส Placenta and fetal membranes formation)
- เนื้อเยื่อทั้ง 3 ชั้นข้างต้น ได้แก่เอ็กโตเดิร์ม มีโซเดริ์ม และเอ็กโดเดิร์มที่พัฒนาจากอินเนอร์เซลแมส นอกจากจะพัฒนาเป็นอวัยวะต่าง ๆ ของร่างกายต่างๆ ของร่างกายแล้ว ยังมีส่วนที่เรียกว่าเอกตร้าเอ็มบริโอนิก เมมเบรน ที่จะเจริญไป เป็นถุงแอมเนี่ยน (Amniontic sac) อัลแลนตอย (Allantoic sac) ในขณะที่โทรโฟบลาสก็จะเจริญไปเป็น โคเรี่ยน (Chorion)
- ถุงแอมเนี่ยนเกิดขึ้นประมาณวันที่ 13-16 หลังจากปฏิสนธิ ลักษณะเป็นถุงซึ่งมีผนัง / ชั้น หุ้มรอบตัวอ่อน ภายในถุงนี้มีของเหลว (amniotic fluid) อยู่เพื่อให้ตัวอ่อนลอยอยู่ในของเหลว เป็นการป้องกันตัวอ่อนจากการกระทบกระเทือน นอกจากนี้เป็นการป้องกันไม่ให้เซลของตัวอ่อนที่กำลังเจริญเกิดการยึดติดกับถุงแอมเนี่ยน และจะช่วยขยายและหล่อลื่นปากมดลูกในขณะคลอด
- ถุงอัลแลนตอยเกิดขึ้นประมาณสัปดาห์ที่ 2-3 หลังจากการปฏิสนธิ ซึ่งจะสมบูรณ์ เมื่อตัวอ่อนอายุได้ 1 เดือน เป็นส่วนที่มีเลือดมาเชื่อมต่อระหว่างตัวอ่อนกับรก ทำหน้าเก็บของเสียจากลูกอ่อน (fetal urine) ก่อนที่จะผ่านไปยังแม่ ของเสียมีลักษณะเป็นน้ำสีชาประกอบด้วยอัลบูมิน (albumin), น้ำตาลฟรุคโต๊ส (fructose) และยูเรีย (urea) และถุงอัลแลนตอยนี้จะรวมตัวกับโคเรี่ยน เป็นโคริโออัลแลนตอย (chorioallantios)
โคเรี่ยนเป็นเยื่อหุ้มตัวอ่อนที่อยู่ชั้นนอกสุด โคเรี่ยนนี้จะไปรวมกับ อัลแลนตอยเป็นโคริโออับแลนตอย และจะรวมตัวกับเซลเยื่อบุด้านในมดลูกเพื่อสร้างเป็นรก ทำหน้าที่แลกเปลี่ยนก๊าซ อาหาร และ ของเสียระหว่างแม่กับลูก
ชนิดและหน้าที่ของรก
รก (Placenta) ประกอบด้วย 2 ส่วน คือ โคริโออัลแลนตอย และเยื่อบุด้สนในของมดลูก ระยะ 2-3 สัปดาห์แรกหลังการปฏิสนธิถุงไข่แดง (Yolk sac) แอมเนี่ยน และโคเรี่ยน จะทำหน้าที่แทนรกเนื่องจากการพัฒนาของรกยังไม่สมบูรณ์ รกจะเริ่มทำหน้าที่หลังจากตัวอ่อนฝังตัวในเยื่อบุด้านในมดลูกแล้ว คือ ประมาณวันที่ 30 หลังจากการปฏิสนธิ
รกของสัตว์ แบ่งตามลักษณะรูปร่างและบริเวณที่เชื่อมกันของตัวอ่อนกับแม่ ได้เป็น 4 แบบคือ
1. Diffuse type รกชนิดนี้เกิดจากโครลิโออัลอัลแลนตอยเกือบทั้งหมด เจริญไปเป็นรก เช่น รกของม้าและสุกร
2. Cotyledonary type รกชนิดนี้เกิดจากโครลิโออัลแลนตอยจะยื่นออกไปเป็นลักษณะคล้สยนิ้วมือ (finger like villi) เรียกว่าคอททีลีดอนเข้าไปจับกับคารังเคิลของแม่เกาะติดกันรวมเป็นพลาเซนโตม (Placentome) ซึ่งจะอยู่กระจายเป็นหย่อม ๆ เป็นรกของสัตว์เคี้ยวเอื้องในแกะ แพะ และโค ขณะที่ท้องจะมีพลาเซนโตมอยู่ระหว่าง 75 ถึง 125 อัน กวางจะมีรกแบบนี้เช่นกันแต่มีพลาเซนโตมเพียง 4 ถึง 6 อัน แต่จะมีขนาดใหญ่กว่า
3. Zonary type เป็นรกที่เป็นแถบกว้างห่อหุ้มฟีตัสของสัตว์จำพวกสุนัขและแมว
4. Discoidal type เป็นรกของพวกหนู กระต่าย และคน
หน้าที่ของรก
1. เป็นทางแลกเปลี่ยนของก๊าซ สารอาหาร และของเสียระหว่างแม่กับลูก
2. เป็นตัวกรองสิ่งของแปลกปลอม เช่น เชื้อโรค ไม่ให้เข้าไปสู่ลูก
3. สร้างสารที่เป็นประโยชน์ในการเจริญของตัวอ่อน เช่นฮอร์โมน โกรทแฟคเตอร์ต่าง ๆ
ฮอร์โมนในระหว่างการตั้งท้อง
1. โปรเจสเตอโรน เป็นสเตียรอยด์ฮอร์โมนที่มีความสำคัญต่อการทำงานของเอ็นโดมีเทรียมและมีผลต่อการอยู่รอดของตัวอ่อน ระดับของฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนในเลือดจะสูงตลอดระยะเวลาของการตั้งท้อง โปรเจสเตอโรนนี้ สร้างจากคอร์ปัส ลูเตียม และในรก สัตว์บางชนิดเช่น คน ม้า แกะและแมวขณะตั้งท้องรกเพียงอย่างเดียวก็สามารถสร้างโปรเจสเตอโรนได้เพียงพอต่อการตั้งท้อง ในขณะที่ โค กระบือ สุกร แพะ และ สุนัข จำเป็นต้องมีคอณ์ปัส ลูเตียม ในการสร้างโปรเจสเตอโรนเพื่อให้เพียงพอต่อการตั้งท้องเนื่องจากรกเพียงอย่างเดียวไม่สามารถสร้างโปรเจสเตอโรนได้เพียงพอ
บทบาทของโปรเจสเตอโรนในระหว่างการตั้งท้อง
- จะไปกระตุ้นการเจริญของเซลทั้งในส่วนเอนโดมีเทรียมและไมโอมีเทรียมให้สร้างสารที่จำเป็นต่อการเจริญของตัวอ่อนเช่น transcription factors (osteoblast-specific factor 2), growth factors (epidermal groth factor), binding proteins (insulin like growth factor one binding protein) เป็นต้น
- ยับยั้งการสังเคราะห์ฮอร์โมน PGF2? ที่กระตุ้นการบีบตัวของมดลูก
- ยับยั้งการหลั่งของ Luteinizing Hormone และ Follicle Stimulating Hormone
2. เอสโตรเจน เป็นสเตียรอยด์ฮอร์โมนที่สร้างจากรกในระหว่างการตั้งท้อง โดยจะตรวจพบในพลาสมาในวันที่ 70-100 ของการตั้งท้อง และจะค่อย ๆ เพิ่มขึ้นจนสูงสุดในวันที่ 265 จนกระทั่งคลอด
บทบาทของเอสเตอโรนในระหว่างการตั้งท้อง
- บทบาทของเอสโตรเจนในระหว่างการตั้งท้องในโคไม่ชัดเจนแต่จะมีผลต่อการเจริญของรกในสุกรโดยการกรตุ้นการสร้าง insulin-like growth factor one (IGF-I) และ fibroblast growth factor seven (FGF-7) หรือเรียกอีกชื่อหนึ่งคือ keratinocyte growth factor (KGF) จาก โทรเฟคโทเดิร์ม (Ka และคณะ,2001)
- การกระตุ้นการสังเคราะห์ฮอร์โมน ProstaglandinF2? และ contraction associated protein ทำให้ไมโอมีเทรียม (myometrium) บีบตัวทำให้ฟีตัสคลอดออกมา
3. พลาเซนทัล แลคโตเจน (Placental Lactogen; PL) ในโคมีการสร้าง PL จาก binucleate cells ของ trophectoderm จะเริ่มสร้างตั้งแต่ trophectoderm สัมผัสกับ endometrium และสามารถตรวจพบ PL ในซีรัมของแม่ PL เป็นโปรตีนฮอร์โมนที่มีสูตรโครงสร้างคล้ายกับโปรแลคติน (Prolactin) และ โกรทฮอร์โมน (Growth hormone) จึงสามารถจับได้กับตัวรับของทั้งโปรแลคตินและ โกรทฮอร์โมน
บทบาทของพลาเซนทัล แลคโตเจน ในระหว่างการตั้งท้อง
- กระตุ้นกระบวนการ morphogenesis และ differentiated ของ endometrium gland
- มีผลต่อกระบวนการเมตาโบลิซึม และช่วยกระตุ้นการเจริญของลูกอ่อน
- มีผลต่อการกระตุ้นการเปลี่บนแปลงของเต้านมเพื่อเตรียมสำหรับการผลิตน้ำนม และในโคที่มีระดับฮอร์โมนพลาเซนทัล แลคโตเจนสูง ก็จะให้น้ำนมสูง และในโคนมจะมีปริมาณของ PL ในเลือดสูงกว่าในโคเนื้อ (Bolander และคณะ,1976)
การคลอด
การคลอดเป็นภาวะที่สิ้นสุดของการตั้งท้องจะเกิดขึ้นเมื่อได้รับสัญญาณจากฟีตัส โดยเมื่อฟีตัสเจริญเต็มที่แล้วต่อมหมวกไต (Adrenal gland) ก็จะหลั่งฮอร์โมนคอร์ติซอล (cortisol) ออกมากระตุ้นให้รกสังเคราะห์เอนไซม์ 17-hydroxylase ซึ่งจะเปลี่ยนโปรเจสเตอโรนไปเป็นเอสโตรเจน เอสโตรเจนที่สูงขึ้นมีผลต่อการหลั่ง Prostaglandin ออกมาทำให้กล้ามเนื้อเรียบในชั้นไมโอมิเทรียมเกิดการบีบรัดตัวทำให้ฟีตัสคลอดออกมา
|