พัฒนาการของฟอลลิเคิลในรังไข่

              หลังการปฎิสนธิตัวอ่อนจะมีการพัฒนาก้าวหน้าเป็นลำดับ มีการสร้างเนื้อเยื่อและอวัยวะต่าง ๆ อย่างต่อเนื่อง ในตัวอ่อนโคเพศเมีย ส่วนที่พัฒนาไปเป็นรังไข่ จะประกอบด้วยเซลล์และเนื้อเยื่อหลายชนิด เช่น จะมีส่วนที่เป็นฟอลลิเคิล ในระยะแรกตั้งแต่เป็นตัวอ่อน เรียกว่า Primodial follicle ซึ่งจะมีการพัฒนาต่อเนื่องกันไปเรื่อย ๆ จนระยะก่อนคลอด หลัดคลอดและวัยเจริญพันธุ์ ในระยะวัยเจริญพันธุ์โดยธรรมชาติเป็นระยะที่ โอโอไซต์ ใน ฟอลลิเคิล จะสามารถปฎิสนธิกับอสุจิได้

              ในหนึ่งช่วงชีวิตของโคเพศเมีย รังไข่จะมีฟอลลิเคิลเป็นจำนวนมาก แต่อย่างไรก็ดีจะมีฟอลลิเคิลที่เจริญจนถึงขั้นตกไข่เป็นจำนวนน้อยเพราะโคจะมีการตกไข่ประมาณ 1 ใบในหนึ่งรอบการเป็นสัด

              ฟอลลิเคิลประกอบด้วยเซลล์ต่างๆ Thecal cell เป็นเซลล์ที่อยู่รอบๆ ฟอลลิเคิลสามารถผลิตฮอร์โมน Testosterone ซึ่งเป็นฮอร์โมนเพศผู้ โดยเป็นการตอบสนองต่อฮอร์โมนLuteinizing hormone (LH) จากต่อมใต้สมอง เมื่อตกไข่แล้วเซลล์นี้จะเปลี่ยนไปเป็น Thecal litein cells Granulosa cell เป็นเซลล์ที่อยู่ด้านในของฟอลลิเคิลขณะเจริญเติบโต granulosa cells จะเปลี่ยนtestosterone ที่ผลิตจาก  thecal cells ไปเป็น estradiol หลังการตกไข่ granulosa cells จะเปลี่ยนสภาพเซลลบืไปเป็น Luteinzed granulosa cells หรือ Antral luteum (CL) ซึ่งจะทำหน้าที่ผลิต Progesterone เมื่อฟอลลิเคิลเจริญขั้นมีช่องว่างภายในหรือ Antral follicle. Granulosa cells ที่หุ้มโอโอไซต์ จะเห็นเป็นติ่งยื่นเข้าไปภายในช่องว่างฟอลลอเคิล กลุ่มเซลล์ส่วนเรียกว่า Cumulus oophorus

              การเจริญเติบโตของฟอลลิเคิลจนถึงขั้นตกไข่ จะมีการเปลี่ยนแปลงต่างๆ ทั้งในระดับเซลล์และโมเลกุลของเซลล์ต่าง ๆ ที่ประกอบเป็นฟอลลิเคิล เหตุการณ์เหล่านี้ถูกควบคุมด้วยปัจจัยต่างๆ ทั้งจากรังไข่ฟอลลิเคิลและฮอร์โมน              

ฮอร์โมนกับการพัฒนาของฟอลลิเคิล

              พัฒนาการของฟอลลิเคิล และการเติบโต ความสมบูรณ์ (maturation) การตกไข่และluteinization อยู่ภายใต้อิทธิพลของ Pollicle stimulating hormone (FSH) และ Luteinizing hormone (LH) จากต่อมใต้สมอง FSH มีบทบาทสำคัญในการเริ่มการเจริญเติบโตของฟอลลิเคิล จนถึงระยะ antral follicle ที่มีช่องว่างภายใต้ฟอลลิเคิล และเจริญต่อไปจนถึงระยะ Graffian follicle ซึ่งเป็นระยะก่อนตกไข่โดย FSH กระตุ้นให้ granulosa cells แบ่งตัวและสร้าง follicular fluid FSH ทำให้  granulosa cells เพิ่มจำนวน LH reception ซึ่งจะเป็นการเตรียมการให้ granulosa cells เปลี่ยนสภาพเซลล์ให้เป็น Luteinized cells หรือ CL ที่จะผลิต progesterone ต่อไปหลังมีการตกไข่ ขณะเดียวกัน LH ที่หลั่งลงมาก็มีผลต่อ Thecal cells จะทำให้เปลี่ยนไปเป็น estrogen Estradiol นี้มีผลต่อการหลั่ง FSH และ LH อีกต่อหนึ่งด้วย โดยเมื่อระดับ Estrogen ในกระแสเลือดถึงระดับหนึ่งจะส่งสัญญาณให้ต่อมใต้สมองที่ควบคุมการผลิต FSH และ LH หยุดการหลั่งฮอร์โมน และต่อมาเมื่อระดับ Estrogen ลดลงก็จะมีการหลั่ง FSH และ LH ลงมาเป็นระยะ     ๆ การหลั่ง FSH และ LH แบบนี้เรียกว่า Tonic FSH และ LH Release. Estrogen ที่เพิ่มขึ้นลดลงนี้มีผลต่อความไวในการตอบสนองของต่อมใต้สมองที่เกี่ยวข้องกับการหลั่งฮอร์โมน LH. โดยในระยะต่อมา estrogen ที่เพิ่มขึ้นในกระแสเลือดจะมีผลให้มีกีรหลั่ง LH-RH และโดยที่ต่อมใต้สมองมีความไวต่อ LH-RH มากขึ้น จึงมีการหลั่ง LH ลงมามากกว่าทุกครั้ง (LH-surge) ซึ่งจะทำให้มีการเปลี่ยนแปลงสำคัญเกิดขึ้นคือ การตกไข่ estrogen ที่เพิ่มขึ้นและทำให้กระตุ้นการหลั่ง LH-RH และ LH นั้นจะทำให้โคแสดงอาการสัดด้วย การหลั่ง FSH และ LH แบบนี้เรียกว่า Preovulatory FSH and KH Release แม้ว่าพอลลิเคิลจะมีพัฒนาการต่อเนื่องแต่สัดส่วนของนิวเคลียส จะหยุดที่ระยะ Dictyate stage ซึ่งเป็นระยะที่ยังไม่พร้อมที่จะรับการปฎิสนธิ จนเมื่อเข้าสู่วัยเจริญพันธุ์และเกิด LH-surge และตกไข่ นิวเคลียสจึงเริ่มมีการพัฒนาต่อ และ mature พร้อมเข้าปฎิสนธิกับอสุจิได้้

การคัดเลือกฟอลลิเคิลที่จะตกไข่ (Recruitment and Selection of Ovarian Follicle)

              ในตาละรอบวงจรการเป็นสัดของโค โดยทั่วไปจะมีกลุ่มฟอลลิเคิล (5-7 ใบ) เจริญเติบโตขึ้น 1-3 ระลอก หรือ Follicular wave โดยระลอกที่ 1-3 จะเริ่มเมื่อประมาณวันที่ 0, 9 และ 16 ตามลำดับ หลังการตกไข่ของรอบก่อน โดยระลอกแรก ๆ ฟอลลิเคิลจะเสื่อมสลายไปไม่มีการตกไข่แต่ระลอกต่อ ๆ มา จะมีฟอลลิเคิล 1 ใบ (Dominant follicle) ที่สามารถเจริญจนถึงขั้นตกไข่ได้ซึ่งก็คือ การเจริญของฟอลลิเคิลในระลอกสุดท้าย เมื่อฟอลลิเคิลเริ่มเจริญในแต่ระลอก ด้วยผลของ FSH ฟอลลิเคิลจะโตขึ้น และผลิต estradiol, inhibin และ factors ต่าง ๆ เพิ่มขึ้น โดยจะมีฟอลลิเคิล 1 ใบที่เจริญเติบโตกว่าใบอื่น ๆ (Dominant follicle) และผลิตสารต่างๆ ออกมามีผลไปกดการเจริญของฟอลลิเคิลอื่นๆ ทำให้ฟอลลิเคิลเหล่านั้นฝ่อและสลายไป แต่ถ้าขณะนั้นยังมี CL อยู่ ฟอลลิเคิลนั้นก็จะฝ่อไปในที่สุด ด้วยอิทธิพลของ CL นั้น จากนั้นจะมีฟอลลิเคิลระลอกใหม่เจริญขึ้นด้วยผลของ FSH ต่อเมื่อขณะนั้นไม่มี CL แล้วก็จะมี Dominant follicle ที่เจริญจนถึงการตกไข่ได้

การกระตุ้นเพิ่มการตกไข่

              วัตถุประสงค์ การกระตุ้นเพิ่มการตกไข่ในโคก็เพื่อให้ได้จำนวนตัวอ่อนที่มีคุณภาพดีเพิ่มขึ้นเพื่อการย้ายฝากตัวอ่อน การใช้ Exogenous gonadotrophins หรือ FSH เป็นฮอร์โมนที่จะทำให้การเจริญของฟอลลิเคิล และตกไข่เพิ่มขึ้นได้ แต่ผลสำเร็จขึ้นกับปัจจัยหลายปัจจัย เช่นชนิดของเวชภัณฑ์ ระยะเวลาที่ทำการใช้ฮอร์โมน สภาวะของการเจริญของฟอลลิเคิล หรือ follicular wave สภาพของตัวโคเป็นต้น